Анаэробное окисление метана

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

О2 + e— → О2—.

Купить проверочные работы и тесты по биологии

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар; 3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,

где Qт — тепловая энергия.

  • Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

  • Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

  • Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Гликолиз

На
1-й стадии гликолиза (рис. 7) происходит
фосфорилирование глюкозы под действием
фермента гексокиназыв присутствии
АТФ и ионов Mg2+
с образованием
глюкозо-6-фосфата
(Г-6-Ф), который на 2-й стадии превращается
во фруктозо-6-фосфат
(Ф-6-Ф). Эту реакцию катализирует
глюкозофосфатизомераза.
В ходе 3-й стадии осуществляется
фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, в
результате чего образуется
фруктозо-1,6-дифосфат
(Ф-1,6-Ф). Катализ данной реакции обеспечивает
в присутствии ионов Mg2+
и АТФ
фосфофруктокиназа.

На
4-й стадии Ф-1,6-Ф под действием альдолазырасщепляется
на 2 фосфотриозы — глицеральдегид-3-фосфат
(ГА-3-Ф) и дигидроксиацетонфосфат
(ДАФ).

ДАФ
под действием триозофосфатизомеразы
превращается в ГА-3-Ф. Таким образом, из
одной молекулы глюкозы мы получаем 2
молекулы ГА-3-Ф.

ГА-3-Ф
в присутствии глицеральдегидфосфатдегидрогеназы,
кофермента НАД+
и фосфорной кислоты окисляется с
образованием 1,3-дифосфоглицерата
(1,3-ДФГ) и НАДН(Н+).
Энергия, высвобождающаяся в этой реакции
аккумулируется в макроэргической связи
1,3-ДФГ, который далее превращается в
3-фосфоглицерат
под действием фосфоглицераткиназы.
Этот процесс сопряжен с фосфорилированием
АДФ (образуется АТФ
на уровне субстратного
фосфорилирования
).

3-ФГ
при участии фосфоглицератмутазы
превращается в 2-фосфоглицерат
(2-ФГ), который подвергается дегидратации
в присутствии енолазыи ионов Mg2+.
В результате образуется фосфоенолпируват
(ФЕП), содержащий макроэргическую связь.
ФЕП под действием пируваткиназы при
наличии ионов Mg2+
превращается в енольную форму пирувата.
Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ
на уровне субстратного фосфорилирования.
Енольная форма пирувата таутомеризуется
в кетонную форму.

На
заключительной стадии гликолиза
происходит восстановление пирувата до
Lлактата
в присутствии
НАДН(Н+)
и фермента лактатдегидрогеназы.
Образующийся в этой реакции кофермент
НАД+
в дальнейшем используется в реакции
окисления ГА-3-Ф.

Таким
образом конечными продуктами гликолиза
являются 2 молекулы L-лактата и 2 молекулы
АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.

Регуляция
гликолиза осуществляется на уровне
фосфофруктокиназной
реакции. Фермент ингибируется высоким
содержанием АТФ и цитрата. Аллостерическими
активаторами фосфофруктокиназы являются
АМФ, АДФ, Ф-6-Ф.

История изучения

Первые геохимические свидетельства протекания окисления метана в анаэробных условиях были получены ещё в 1970-е годы при изучении профильного распределения метана, сульфатов и сероводорода в донных отложениях. Первыми из биологов исследовали процесс Зендер и Брок в —1980 годах. Ими была выдвинута гипотеза, что окисление протекает в два этапа, причём первый из них представляет собой обратный метаногенез. Позже гипотеза нашла ряд подтверждений и сейчас рассматривается как общепризнанная.

На рубеже 1990-х и 2000-х годов начался новый этап в изучении анаэробного окисления метана с активным привлечением молекулярных методов. Была установлена таксономическая принадлежность анаэробных метанотрофов, начато изучение их генома и кодируемых им ферментов. В 2006 году получены свидетельства, что окисление метана может быть сопряжено с восстановлением не только сульфатов, но и нитратов. Тем не менее, организмы, способные расти в среде с метаном в роли единственного источника углерода, до сих пор не выделены, неясной остаётся биохимия процесса.

В сочетании с сульфатредукцией

Три механизма анаэробного окисления метана (АОМ). Первый метод (вверху) осуществляется консорциумом анаэробных метанотрофных (ANME) архей из клад 1,2a, 2b и 2c и сульфатредуцирующих бактерий (SRB). Окисление метана происходит в ANME, где электроны передаются непосредственно в SRB, который выполняет восстановление сульфата. Второй метод (в центре) связывает окисление метана с восстановлением нитратов, опосредованным консорциумом архей ANME и бактерий Anammox. Третий механизм (внизу) также связывает окисление метана с восстановлением нитратов, но его опосредуют археи ANME и бактерии NC10. В отличие от первых двух механизмов, и археи ANME, и бактерии NC10 конкурируют за метан.

Общая реакция такова:

CH 4 + SO 4 2− → HCO 3 — + HS — + H 2 O

Сульфат-управляемый АОМ опосредуется синтрофным консорциумом метанотрофных архей и сульфатредуцирующих бактерий . Часто они образуют небольшие агрегаты, а иногда и объемные маты. Партнер архей сокращенно АНМЕ, что означает «анаэробный метанотроф ». ANME очень тесно связаны с метаногенными археями, и недавние исследования показывают, что AOM является ферментативным обращением метаногенеза . До сих пор плохо изучено, как взаимодействуют синтрофические партнеры и какие промежуточные продукты обмениваются между архейной и бактериальной клеткой. Исследованию АОМ препятствует тот факт, что ответственные организмы не были изолированы. Это потому, что эти организмы демонстрируют очень медленные темпы роста с минимальным временем удвоения, составляющим несколько месяцев. Бесчисленные усилия по изоляции не смогли изолировать один из анаэробных метанотрофов, возможное объяснение может заключаться в том, что археи ANME и SRB имеют облигатное синтрофическое взаимодействие и поэтому не могут быть изолированы по отдельности.

В бентосных морских районах с сильным выбросом метана из ископаемых резервуаров (например, в холодных просачиваемых водах , грязевых вулканах или отложениях газовых гидратов ) АОМ может быть настолько высоким, что хемосинтезирующие организмы, такие как нитчатые серные бактерии (см. Beggiatoa ) или животные (моллюски, трубчатые черви) с симбионтами Сульфидокисляющие бактерии могут процветать за счет большого количества сероводорода , образующегося во время АОМ. Производство бикарбоната из АОМ может привести к осаждению карбоната кальция или так называемых аутигенных карбонатов. Эти аутигенные карбонаты, как известно, являются наиболее обедненными 13 C карбонатами на Земле, при этом значения δ 13 C составляют всего -125 промилле .

Как анаэробный метаболизм и молочная кислота влияют на вас во время тренировки

Молочная кислота является побочным продуктом анаэробного гликолиза и анаэробного метаболизма, которые происходят во время физических нагрузок. Хотя молочная кислота используется в качестве топлива для сердца, чрезмерное количество молочной кислоты в скелетных мышцах замедляет сокращения, препятствуя поддержанию максимальной производительности.

Когда ваши мышцы используют анаэробный метаболизм, в мышечных клетках образуется молочная кислота. При физической нагрузке средней интенсивности он способен диффундировать из клеток, но при энергичных сокращениях мышц он накапливается. Когда вы накапливаете все больше и больше молочной кислоты, ваши мышцы горят и утомляются.

Часто это ощущается в таких упражнениях, как поднятие тяжестей, но вы можете достичь этого при беге или езде на велосипеде в спринте или в гору. Вы вынуждены отступить и замедлиться, чтобы ваши мышцы могли восстановиться и позволить молочной кислоте диффундировать из клеток. Молочная кислота далее перерабатывается печенью в глюкозу для использования в качестве топлива, завершая цикл.

Вот несколько полезных фактов о том, как анаэробный метаболизм влияет на ваше тело во время тренировки:

  • Поднятие тяжестей и другие силовые упражнения используют анаэробный метаболизм при напряженных усилиях за короткий промежуток времени.
  • Когда вы бегаете или ездите на велосипеде очень быстро, ваше тело превращается в анаэробный метаболизм, чтобы получить достаточно энергии.
  • Мышцы спринтеров используют анаэробный метаболизм для подпитки мышц во время короткого скачка скорости.
  • Анаэробный метаболизм вырабатывает молочную кислоту, которая может накапливаться в мышцах до такой степени, что вы «чувствуете ожог». Это жжение является нормальным побочным эффектом анаэробного метаболизма.
  • Быстро сокращающиеся мышечные волокна больше полагаются на анаэробный метаболизм для быстрых сокращений, но они также быстрее утомляются.
  • С интервалами высокой интенсивности вы можете превратить обычные аэробные упражнения, такие как выносливость, в анаэробные упражнения, так как анаэробный метаболизм необходим, когда вы превысите 90 процентов от максимальной частоты сердечных сокращений.

Анаэробный метаболизм

В процессе анаэробного метаболизма энергия вырабатывается быстро и без участия кислорода. Происходит это двумя способами.

Первая система называется АТФ-ФК, или фосфатной, и обеспечивает организм энергией в течение 10 секунд. Система АТФ-ФК задействуется при коротких интенсивных нагрузках, например стометровом спринте. Этот механизм не требует кислорода для производства аденозинтрифосфата. Сперва он использует имеющиеся в мышцах запасы АТФ (их хватает примерно на 2-3 секунды), после чего начинает распадаться фосфо-креатин (ФК), а энергия от его распада идет на ресинтез АТФ до тех пор, пока запасы ФК не истощатся (еще 6-8 секунд). Фосфокреатин содержится в мышцах и служит всегда готовым к использованию и транспортабельным запасным источником энергии. После того как ресурсы АТФ и ФК оказываются исчерпаны, для дальнейшей выработки АТФ организм переходит либо к аэробному механизму, либо к гликолизу.

Гликолиз — это доминирующая энергетическая система, используемая для тяжелых физических нагрузок продолжительностью от 30 секунд до 2 минут, таких как бег на 400 или 800 м; она представляет собой второй по скорости способ ресинтеза АТФ.

Во время гликолиза глюкоза — либо содержащаяся в крови, либо преобразованная из гликогеновых запасов — расщепляется в ходе последовательности химических реакций, образуя пировиноградную кислоту.

Из каждой молекулы глюкозы, расщепленной до пировиноградной кислоты, образуются две молекулы пригодной к использованию АТФ. Полученного объема аденозинтрифосфата достаточно для обеспечения энергией напряженного спринта в течение 40 секунд. Следовательно, посредством этого механизма вырабатывается совсем не много энергии, однако преимущество здесь в быстроте ее получения.

Во время физических упражнений спортсмен последовательно проходит все перечисленные метаболические процессы. В начале занятий в ходе анаэробного метаболизма, обусловленного кислородным дефицитом, производится АТФ. По мере учащения дыхания и сердцебиения в организм поступает больше кислорода, и до достижения лактатного порога за выработку энергии отвечает аэробный метаболизм.

Питание энергетических систем организма

Те или иные вещества преобразуются в АТФ в зависимости от интенсивности и продолжительности физической активности. Углеводы выступают основным источником энергии при умеренных и высоких нагрузках, жиры — при невысоких. Последние служат хорошим источником энергии при тренировках выносливости, поскольку способны с участием кислорода продуцировать энергию на протяжении нескольких часов или даже дней, но совершенно не подходят для высокоинтенсивных нагрузок, например спринтовых интервалов, или даже сохранения темпа бега, который ниже лактатного порога.

Итак, по мере увеличения интенсивности нагрузок в дело вступает углеводный метаболизм. Он намного эффективнее жирового, но обеспечивает ограниченные запасы энергии. Накопленные углеводы (а именно гликоген) могут питать человека около 2 часов при умеренных или высокоинтенсивных тренировках. После этого запасы гликогена истощаются, и, если в организм не поступает свежее «топливо», появляется чувство слабости. Спортсмен может дольше продолжать умеренные либо высокоинтенсивные тренировки за счет пополнения углеводных запасов во время упражнений

Вот почему при умеренной физической активности продолжительностью более нескольких часов так важно употреблять в пищу легкоусвояемые углеводы. Если вы не обеспечите их должное поступление, вам придется снизить интенсивность движений и перейти на жировой метаболизм для их подпитывания.

Если нагрузки становятся интенсивными, эффективность углеводного метаболизма заметно снижается, и начинает работать анаэробный метаболизм. Дело в том, что организм не в состоянии быстро забирать и распределять кислород, и это мешает ему задействовать жировой или углеводный метаболизм. Углеводы могут дать почти в 20 раз больше энергии в форме АТФ на грамм веса, когда их метаболизм происходит с участием кислорода, по сравнению с условиями кислородного голодания, которые возникают во время приложения существенных усилий (например, в процессе спринтерского бега).

При надлежащих тренировках все энергетические системы адаптируются, становятся эффективнее и обеспечивают более длительные тренировки с высокой интенсивностью.

Читайте подробнее: Энергетические системы организма

Что такое НАДХ

NADH относится к восстановленной форме NAD +, которая продуцируется в цикле гликолиза и Кребса. При гликолизе две молекулы NADH продуцируются на молекулу глюкозы. Шесть молекул NADH образуются в цикле Кребса на молекулу глюкозы. Эти молекулы NADH используются в цепи переноса электронов для получения молекул АТФ. Производство NADH в гликолизе и цикле Кребса и использование NADH в цепи переноса электронов показано в фигура 2.

Рисунок 2: Клеточное дыхание

Белки, внедренные во внутреннюю мембрану митохондрий, получают электроны из молекул NADH. Эти электроны транспортируются через различные белковые молекулы цепи переноса электронов. В конечном счете, они получены молекулами кислорода с образованием воды. Это означает, что молекулы кислорода являются конечными акцепторами электронов в аэробном дыхании. Энергия, выделяемая в процессе, используется для производства АТФ путем окислительного фосфорилирования. В процессе ферментации другие молекулы служат в качестве конечных акцепторов электронов, поскольку в среде отсутствует кислород. Регенерация НАД+ происходит через фосфорилирование на уровне субстрата.

Этапы энергетического обмена

Энергетический обмен состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиз, анаэробное дыхание) и кислородного (аэробное дыхание). У многих многоклеточных животных связан с пищеварительной, дыхательной и кровеносной системами.

Подготовительный этап энергетического обмена

Происходит в цитоплазме клеток всех организмов, в желудочно-кишечном тракте у большинства многоклеточных животных и человека. Под действием ферментов большие органические молекулы расщепляются на мономеры. Эти процессы происходят с выделением незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена

Происходит в клетках, всегда предшествует аэробному у большинства организмов (способных использовать кислород).

Анаэробное расщепление – это простейшая известная форма образования и аккумулирования энергии в макроэргических связях молекул АТФ. Суть его состоит в расщеплении молекулы глюкозы преимущественно путем гликолиза на две молекулы пировиноградной или молочной кислоты (особенно в мышечных клетках). Две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403) при определенных условиях могут восстанавливаться до молочной (С3Н603). Суммарное уравнение гликолиза:

С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20.

Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии, часть которой расходуется на синтез двух молекул АТФ (84 кдж), а часть рассеивается в виде тепла (116 кДж).

Процесс гликолиза энергетически малоэффективный, так как в макроэргических связях АТФ аккумулируется лишь 35-40 % энергии. Это связано с тем, что не происходит полного распада веществ. Конечные продукты гликолиза еще содержат в себе много энергии в химических связях.

Гликолиз имеет чрезвычайно большое физиологическое значение, несмотря на его низкую эффективность. В условиях дефицита кислорода организм благодаря гликолизу может получать энергию. И вдобавок конечные продукты – пировиноградная и молочная кислоты – в аэробных условиях подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению.

Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (преимущественно паразиты) являются анаэробами и не могут использовать кислород. Им присущ лишь анаэробный энергетический обмен.

Существует несколько типов преобразования глюкозы, органических соединений без доступа кислорода с аккумуляцией энергии в виде АТФ, которые называются брожением. Известны спиртовое брожение (у некоторых дрожжей и бактерий с образованием спирта), маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (у молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты) и т. п.

Суммарное уравнение спиртового брожения:

С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С2Н5ОН + 2АТФ + 2Н20 + 2С02.

Кислородный этап энергетического обмена (аэробное дыхание)

Происходит в митохондриях. Органические соединения, которые образовались в бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды). Соединения окисляются с отщеплением от них водорода. С помощью веществ-переносчиков он передается кислороду с образованием воды. Этот процесс называется тканевым дыханием. При этом выделяется большое количество энергии, которое аккумулируется в связях АТФ. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и те, что протекают на дыхательной цепи.

Анаэробное окисление глюкозы

Катаболизм глюкозы без О2 идет в
анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

  • В ходе
    анаэробного гликолизапроисходит
    окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной
    кислоты с образованием 2 АТФ (сначала
    2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются).
    В анаэробных условиях гликолиз является
    единственным источником энергии.
    Суммарное уравнение: С6Н12О6+ 2Н3РО4+ 2АДФ → 2С3Н6О3+ 2АТФ + 2Н2О.

  • В ходе
    ПФПиз глюкозы образуются
    пентозы и НАДФН2. В ходеПФШиз глюкозы образуются только НАДФН2.

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз – главный путь катаболизма
глюкозы (а также фруктозы и галактозы).
Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный
гликолиз
— это процесс окисления
глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии
О2.

Анаэробный
гликолиз
– это процесс окисления
глюкозы до лактата, протекающий в
отсутствии О2.

Анаэробный
гликолиз отличается от аэробного только
наличием последней 11 реакции, первые
10 реакций у них общие.

Этапы
гликолиза

В любом
гликолизе можно выделить 2 этапа:

  • 1 этап
    подготовительный, в нем затрачивается
    2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и
    расщепляется на 2 фосфотриозы;

  • 2 этап,
    сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе
    фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия
    этого этапа используется для синтеза
    4 АТФ и восстановления 2НАДН2,
    которые в аэробных условиях идут на
    синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях
    восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический
баланс гликолиза

Таким образом,
энергетический баланс аэробного
гликолиза:

8АТФ = -2АТФ +
4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН2)

Энергетический
баланс анаэробного гликолиза:

2АТФ = -2АТФ +
4АТФ

Общие реакции
аэробного и анаэробного гликолиза

1. Гексокиназа (гексокиназа II,
АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах
фосфорилирует в основном глюкозу, меньше
– фруктозу и галактозу.Кm<0,1
ммоль/л. Ингибитор глюкозо-6-ф, АТФ.
Активатор адреналин. Индуктор инсулин.

Глюкокиназа(гексокиназа IV, АТФ:
глюкозо-6-фосфотрансфераза) фосфорилирует
глюкозу. Кm- 10 ммоль/л,
активна в печени, почках. Не ингибируется
глюкозо-6-ф. Индуктор инсулин. Гексокиназы
осуществляют фосфорилирование гексоз.

2.Фосфогексозоизомераза(глюкозо-6ф-фруктозо-6ф-изомераза)
осуществляет альдо-кетоизомеризацию
открытых форм гексоз.

3.Фосфофруктокиназа 1(АТФ:
фруктозо-6ф-1-фосфотрансфераза) осуществляет
фосфорилирование фруктозы-6ф. Реакция
необратима и самая медленная из всех
реакций гликолиза, определяет скорость
всего гли­колиза.

Активируется:
АМФ, фруктозо-2,6-дф (мощный активатор,
образуется с участием фосфофруктокиназы
2 из фруктозы-6ф), фруктозо-6-ф, Фн.

Ингибируется:
глюкагоном, АТФ, НАДН2, цитратом,
жирными кислотами, кетоновыми телами.

Индуктор
реакции инсулин.

4.Альдолаза А(фруктозо-1,6-ф:
ДАФ-лиаза). Альдолазы действуют на
открытые формы гексоз, имеют 4 субъединицы,
образуют несколько изоформ. В большинстве
тканей содержится Альдолаза А. В печени
и почках – Альдолаза В.

5.
Фосфотриозоизомераза(ДАФ-ФГА-изомераза).

6.3-ФГА дегидрогеназа(3-ФГА: НАД+оксидоредуктаза (фосфорилирующая))
состоит из 4 субъединиц. Катализирует
образование макроэргической связи в
1,3-ФГК и восстановление НАДН2,
которые используются в аэробных условиях
для синтеза 8 (6) молекул АТФ.

7.Фосфоглицераткиназа(АТФ:
3ФГК-1-фосфотрансфераза). Осуществляет
субстратное фосфорилирование АДФ с
образованием АТФ.

В следующих
реакциях низкоэнергетический фосфоэфир
переходит в высокоэнергетический
фосфат.

8.Фосфоглицератмутаза(3-ФГК-2-ФГК-изомераза) осуществляет
перенос фосфатного остатка в ФГК из
по­ложения 3 положение 2.

9.Енолаза(2-ФГК: гидро-лиаза)
от­щепляет от 2-ФГК молекулу воды и
образует высокоэнергетическую связь
у фосфора. Ингибируется ионамиF-.

10.Пируваткиназа(АТФ:
ПВК-2-фосфотрансфераза) осуществляет
субстратное фосфорилирование АДФ с
образованием АТФ.

Активируется
фруктозо-1,6-дф, глюкозой.

Ингибируется
АТФ, НАДН2, глюкагоном, адреналином,
аланином, жирными кислотами, Ацетил-КоА.

Индуктор:
инсулин, фруктоза.

Образующаяся енольная форма ПВК затем
неферментативно переходит в бо­лее
термодинамически стабильную кетоформу.
Данная реакция является последней для
аэробного гликолиза.

Дальнейший катаболизм 2 ПВК и использование
2 НАДН2зависит от наличия О2.

В сочетании с восстановлением нитратов и нитритов

Общие реакции:

CH 4 + 4NO 3 — → CO 2 + 4NO 2 — + 2H 2 O
3CH 4 + 8NO 2 — + 8H + → 3CO 2 + 4N 2 + 10H 2 O

Недавно было показано, что ANME-2d отвечает за АОМ, управляемый нитратами. ANME-2d, названный Methanoperedens nitroreducens , способен выполнять АОМ, управляемый нитратами, без организма-партнера посредством обратного метаногенеза с нитратом в качестве концевого акцептора электронов, используя гены восстановления нитрата, которые были переданы латерально от бактериального донора. Это также был первый полный путь обратного метаногенеза, включающий гены mcr и mer .

В 2010 году омикс-анализ показал, что восстановление нитрита может быть связано с окислением метана одним видом бактерий, NC10, без участия архейного партнера.

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Андрей Измаилов
Наш эксперт
Написано статей
116
Добавить комментарий