Учебное пособие «биомеханика мышц»

АНАТОМИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО ВЕРЕТЕНА

Нервно-мышечное веретено – это совокупность проприоцепторов, расположенных в скелетных мышцах, отслеживающих изменения в длине тканей. Мышечные волокна, находящиеся внутри богато иннервированной сенсорными нервными окончаниями соединительнотканной капсулы и входящие в состав веретен, называются интрафузальными. {banner_st-d-1}

Сенсорные, или афферентные мышечные волокна, отслеживают напряжение и степень растяжения мышцы. Если растяжение слишком интенсивно или происходит слишком быстро, альфа-афферентные волокна воспринимают это как потенциальную угрозу целостности мышцы, вынуждая экстрафузальные (то есть лежащие за пределами соединительнотканной капсулы) волокна сокращаться, укорачивая мышцу, защищая её таким образом от чрезмерного растягивания. Этот ответ называется миотатическим рефлексом.

Если вы когда-нибудь бывали на приёме у невролога, вы наверняка наблюдали этот рефлекс в действии. Врач ударяет молоточком по надколенному сухожилию, что приводит к сокращению мышцы-разгибателя бедра, что вызывает непроизвольное разгибание голени – это сигнал, что нервно-мышечное веретено в норме.

Все скелетные мышцы имеют нервно-мышечные веретена, защищающие их от повреждения миотатическим рефлексом. Помимо немедленной реакции, заключающейся в сокращении мышцы в ответ на возможность повреждения тканей, нервно-мышечное веретено способно проводить перекалибровку самого себя, подстраиваясь под стимул. Если экстрафузальные волокна изменяют свою длину, защищая мышцу, то гамма-эфферентные волокна снижают или повышают активность нервно-мышечного веретена, обеспечивая мониторинг длины мышцы. Это позволяет нервно-мышечному веретену быстрее реагировать на изменение длины мышцы. У вас когда-нибудь дрожали мышцы, например, при выполнении планки или работе со штангой? Именно так проявляется в этом случае активность мышечных веретен. {banner_st-d-2}

45.3.Морфологическая классификация синапсов

Синапсы
химического типа

У
высших животных синапсы относятся, как
правило, к химическому типу: сигнал
передаётся с помощью химического
вещества — медиатора, который диффундирует
в синаптической щели от пресинаптической
части к постсинаптической. В химическом
синапсе сигнал может передавать только
в одном направлении.

Синапсы
электрического типа

В
синапсах электрического типа синаптическая
щель очень узка, и изменение электрического
состояния пресиптической части
непосредственно вызывает аналогичные
изменения в постсинаптической части.
Сигнал передается в обоих направлениях.

Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита

Рабочий
цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого
миоцита включает следующие процессы
(рис. 709270802):

Рис. 709270802.
Рабочий цикл миозиновых мостиков
поперечнополосатого миоцита.

1. Головка миозина, несущая
продукты гидролиза АТФ (АДФ + фосфат)
соединяется с миозинсвязывающим участкам
актиновой нити.

2. АДФ и фосфат покидают
миозиновую головку. Головка миозина
изменяет конформацию за счёт шарнирного
участка в области шейки миозина.
Происходит гребковое движение,
продвигающее актиновую нить к центру
саркомера (рабочий ход).

3. Головка миозина связывается
с молекулой АТФ, что приводит к отделению
мио­зина от актина.

4. Гидролиз АТФ восстанавливает
конформацию мо­лекулы миозина, и она
оказывается готовой вступить в новый
цикл.

Рис. 709270834
показывает цикл миозиновых мостиков
без деталей и может быть использован
студентом при ответе.

Рис. 709270834.
Рабочий цикл миозиновых мостиков
поперечнополосатого миоцита.

Головка миозина совершает
около пяти циклов в секунду.

Когда одни головки миозина
толстой нити производят тянущее усилие,
другие в это время свободны и готовы
вступить в очередной цикл.

Следующие друг за другом
гребковые движениястягивают тонкие
нити к центру саркомера. Скользящие
тонкие нити тянут за собой Z-линии,
вызывая сокраще­ние саркомера.
Поскольку в процесс сокращения практически
одномоментно вовлечены все саркомеры
мышечного волокна, происходит его
укорочение.

До тех пор, пока в межфибриллярном
пространстве имеется Ca2+,
циклы будут повторяться. Это быстрое
прикрепление, разрушение и новое
прикрепление поперечных мостиков
происходит повторно с большой скоростью
и во многих участках миофиламентов во
время мышечного сокращения и прекращается,
когдаCa2+ уходит из
межфибриллярного пространства в цистерны
или когда молекулы АТФ образуются не
столь быстро, чтобы полностью обеспечивать
«зарядку» энергией поперечные мостики.

Напряжение, развиваемое
мышечным волокном, зависит от числа
замкнутых поперечных мостиков, а скорость
развития напряжения — от числа замкнутых
поперечных мостиков, образуемых в
единицу времени, т.е. от скорости их
прикрепления к актину. По-видимому, даже
при максимальном возбуждении только
часть поперечных мости­ков эффективно
связана с актиновыми миофиламентами.
При повыше­нии скорости укорочения
мышцы число прикрепленных поперечных
мостиков в каждый момент времени
уменьшается. Это и объясняет падение
силы сокращения мышцы с увеличением
скорости ее укорочения.

Если же мышца не укорачивается
(при изометрическом
сокраще­нии), напряжение в
мышечных волокнах создается за счет
повторного прикрепления поперечных
мостиков на одних и тех же фиксированных
участках актиновых нитей. В этом случае
никакой внешней работы не совершается,
а энергия (АТФ) расходуется на поддержание
напряжения мышцы. Тяга, развиваемая
сократительными элементами в миофибриллах,
передается сарколемме и через нее — на
сухожилия мышц.

Период химико-механических
изменений в сократительном миофибриллярном
аппарате мышечного волокна, на протяжении
которого в нем возникает и поддерживается
активная механическая тяга, определяющая
процесс сокращения, называется
периодом
активного состояния.

Развитие

Моторные нейроны начинают развиваться на ранних этапах эмбрионального развития , и двигательные функции продолжают развиваться в детстве. В клетки расположены либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. В аксоны двигательных нейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентральной-спинные оси ( донца ). Этот гомеодомен известен как домен предшественника моторных нейронов (pMN). Факторы транскрипции здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются sonic hedgehog (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании , гена, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием моторных нейронов.

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют мотонейроны в один из пяти моторных столбцов.

Моторные столбы спинного мозга
Моторная колонка Расположение в спинном мозге Цель
Средняя колонка двигателя Присутствует вся длина Осевые мышцы
Гипаксиальная моторная колонка Грудной отдел Мышцы стенки тела
Преганглионарная моторная колонка Грудной отдел Симпатический ганглий
Боковая моторная колонка Плечевая и поясничная области (обе области дополнительно делятся на медиальную и латеральную области) Мышцы конечностей
Диафрагмальная моторная колонка Шейный отдел Диафрагма

13.2.4.2. Нервно-мышечные веретёна: дополнения

I.
Виды интрафузальных мышечных
волокон

Различают 2 вида
интрафузальных мышечных волокон.

Волокна
с ядерной сумкой

Волокна
с ядерной цепочкой

Таких
волокон — 1-3 в веретене;

они
имеют центральную расширенную часть
(ядерную
сумку) с большим количеством ядер.

Этих
волокон — больше (3-7 в веретене),

но
они вдвое тоньше и короче,

а
ядра
расположены цепочкой по длине волокна.

II.
Виды афферентных нервных
волокон

Чувствительные
нервные волокна, иннервирующие
нервно-мышечные веретёна, тоже бывают
двух видов.

Первичные
волокна —

Вторичные
волокна —

относительно
толстые (17 мкм),

образуют
окончания в виде спирали — т.н.
кольцеспиральные
окончания,

оплетают
оба
вида
интрафузальных мышечных волокон,

в
волокнах с
ядерной сумкой реагируют
на скорость
растяжения,

а
в волокнах с
ядерной цепочкой
— на общую  величину
растяжения.

относительно
тонкие (8 мкм),

образуют
гроздьевидные
окончания,

оплетают
только
волокна с ядерной цепочкой,

поэтому
реагируют лишь
на величину
растяжения центральной
части интрафузального волокна.

  

Таким образом,

при
внезапном (быстром) растяжении мышцы
(например, при резком движении) реагируют
кольцеспиральные окончания в волокнах
с ядерной сумкой,

а
при медленном и длительном растяжении
(например, при стоянии в неудобном
положении) реагируют оба вида окончаний
в интрафузальных волокнах обоего
вида.

Механизм мышечного сокращения и расслабления Модель скользящих нитей

Механизм мышечного сокращения
объясняется моделью
скользящих нитей
, авторами
которой принято считать Х.Хаксли и
Дж.Хансона (1954 г.).

При микроскопии миофибрилл
в расслабленном состоянии и состоянии
сокращения было отмечено, что при
сокращении длина А-диска не меняется,
а I-диск иH‑полоска
уменьшаются и даже исчезают (рис. 709240129).

Рис. 709240129. Микрофотография
миофибриллы при сокращении. МФ –
миофибрилла, Z-Z-мембрана,M–M‑мембрана.

Отсюда был сделан вывод, что
тонкие и толстые нити при сокращении
не изменяют значимо свою длину, а скользят
относительно друг друга (рис. 709240133,
709240134).

Бизнес и финансы

БанкиБогатство и благосостояниеКоррупция(Преступность)МаркетингМенеджментИнвестицииЦенные бумагиУправлениеОткрытые акционерные обществаПроектыДокументыЦенные бумаги — контрольЦенные бумаги — оценкиОблигацииДолгиВалютаНедвижимость(Аренда)ПрофессииРаботаТорговляУслугиФинансыСтрахованиеБюджетФинансовые услугиКредитыКомпанииГосударственные предприятияЭкономикаМакроэкономикаМикроэкономикаНалогиАудитМеталлургияНефтьСельское хозяйствоЭнергетикаАрхитектураИнтерьерПолы и перекрытияПроцесс строительстваСтроительные материалыТеплоизоляцияЭкстерьерОрганизация и управление производством

Функция

Рефлекс растяжения

Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменения длины, так и скорости мышцы и передают эту активность спинному мозгу в виде изменений скорости потенциалов действия . Точно так же сенсорные волокна вторичного типа II реагируют на изменение длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются ко многим альфа-моторным нейронам мышцы, несущей рецептор. Затем рефлекторно вызванная активность альфа-мотонейронов передается через их эфферентные аксоны к экстрафузальным волокнам мышцы, которые создают силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибирующие интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-моторнейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться.

Модификация чувствительности

Функция гамма-мотонейронов заключается не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в изменении чувствительности сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. После высвобождения ацетилхолина активным гамма-мотонейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, таким образом удлиняя неконтрактильные центральные части (см. Схему «фузимоторного действия» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия , тем самым повышая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время нормального движения, потому что у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях афферентов веретена.

  • 1) Коактивация альфа-гамма. Здесь утверждается, что гамма-мотонейроны активируются параллельно с альфа-мотонейронами, чтобы поддерживать активацию афферентов веретена, когда экстрафузальные мышцы укорачиваются.
  • 2) Фузимоторный набор: гамма-мотонейроны активируются в зависимости от новизны или сложности задачи. В то время как статические гамма-мотонейроны постоянно активны во время рутинных движений, таких как локомоция, динамические гамма-мотонейроны, как правило, активнее активируются во время сложных задач, увеличивая чувствительность к растяжению.
  • 3) Фузимоторный шаблон предполагаемого движения. Статическая гамма-активность — это «временной шаблон» ожидаемого сокращения и удлинения мышцы, несущей рецептор. Динамическая гамма-активность резко включается и выключается, повышая чувствительность афферентов веретена к началу удлинения мышц и отклонениям от намеченной траектории движения.

Справочная информация

ДокументыЗаконыИзвещенияУтверждения документовДоговораЗапросы предложенийТехнические заданияПланы развитияДокументоведениеАналитикаМероприятияКонкурсыИтогиАдминистрации городовПриказыКонтрактыВыполнение работПротоколы рассмотрения заявокАукционыПроектыПротоколыБюджетные организацииМуниципалитетыРайоныОбразованияПрограммыОтчетыпо упоминаниямДокументная базаЦенные бумагиПоложенияФинансовые документыПостановленияРубрикатор по темамФинансыгорода Российской Федерациирегионыпо точным датамРегламентыТерминыНаучная терминологияФинансоваяЭкономическаяВремяДаты2015 год2016 годДокументы в финансовой сферев инвестиционной

Саркомер

При рассматривании мышечноговолокна в расслабленном состоянии можноувидеть чередование тёмных и светлыхпоперечных полосок (рис. 210201621).

Рис. 210201621. Микрофотографияучастка мышечного волокна. МФ –миофибрилла, А – анизотропный диск(А-диск), I– изотропныйдиск (I-диск),H–H‑полоска,S–S‑зона,Z-Z-мембрана,M–M‑мембрана.

Тёмная полоска носит названиеА-диска,светлая –I‑диска.А-диск в центре более светлыйи эта область называетсяН-полоской. Края А-диска более тёмные называютсяS-зоной.

Выяснилось, что I-дискв основном состоит из актиновых нитей,H‑полоска – из миозиновых,S‑зона из актиновых имиозиновых. На основании этих данныхпредложена схема взаимного расположенияактиновых и миозиновых нитей(рис. 210211130).

Рис. 210211130. Схема саркомера.

Актиновые нити крепятся наZ‑мембране, миозиновые– на М‑мембране.

Участок между миофибриллымежду Z‑мембранаминазываетсясаркомером(рис. 210211130).

Для иллюстраций мышечногосокращения удобно пользоваться упрощённойсхемой саркомера (рис. 709240110).

Напрактике важны следующие классифицирующиекрите­риитипов мышечныхволокон:

  1. по расположению и основной функции экстрафузальныеиинтрафузальные

  2. характеру сокращения – фазные итонические

  3. скорости сокращения – медленныеибыстрые

  4. механизму ресинтеза АТФ – окислительные (красные)игликолитические (белые)

Экстра- и интрафузальные мышечные волокна

Интрафузальныемышечныеволокна вместеcчувствительными нервными окончаниямиформируютмышечныеверетёна.Мышечные веретёна – это рецепторный аппарат формирующийи передающий в ЦНС информацию о состояниискелетной мышцы.

Подробнеемы будем знакомиться с этим типоммышечных волокон при изучении сенсорныхсистем.

Рис. 709232249. Экстрафузальные(1) и интрафузальные (2) мышечные волокна.Мышечное веретено (3).

Экстрафузальныемышечныеволокна (рис. 709232249) образуют основнуюмассу мышцы и выполняют всю работу,необходимую для движения и поддержанияпозы.

Фазные и тонические мышечные волокна

Экстрафузальныемышечные волокна подразделяют на

  1. фаз­ные, осуществляющие энергичные и быстрые сокращения.

  2. тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса.

Произвольнаямускулатура человека практическиполностью состоит из фазных мышечныхволокон, генерирую­щих потенциалыдействия.

Тоническиемышечные волокна встречаются лишь внаружных ушных и наружных глазныхмышцах. Тонические мышечные волокнаимеют более низкий по­тенциал покоя(от -50 до -70 мВ). Но лишь повторные нервныестимулы вызывают сокращение тоничес­кихволокон. Тонические мышечные волокнаимеют полинейронную иннервацию.

Быстрые и медленные мышечные волокна

Скоростьсокращения мышечного волокна определяетсятипом миозина. Различают миозин с высокойАТФазной активностью (быстрый)инизкой (медленный).

Скелетныемышечные волокна Iтипа имеют медленный миозин, IIтипа – быстрый

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна

Единственнымнепосредственным источником энергиидля мышечного сокращения является АТФ.Мышечные волокна используют два основныхпути образования АТФ – окисли­тельныйи гликолитический. 

Оксидативныемышечные волокна имеют высокой уровеньактивности окислительных ферментов(например,сукцинатдегидрогеназы – СДГ)(рис. 709261321 B)и относительно низкий уровень активностигликолитических ферментов.

Гликолитическиемышечные волокна имеют высокой уровеньактивности гликолитических ферментов(например,фосфофруктокиназы – ФФК) и относительнонизкий уровень активности окислительныхферментов (рис. 709261321 B).

Оксидативныемышечные волокна небольшого диаметра,ок­ружены большим количествомкапилляров (рис. 709261522), содержат многомитохондрий (рис. 709251102).

Гликолитическиемышечные волокна большего диаметра,ок­ружены небольшим количествомкапилляров (рис. 709261522), содержатнемного митохондрий (рис. 709251102).

Оксидативныемышечные волокна содержат многомиоглобина и мало гликогена, поэтомуимеют красный цвет и имеют второеназвание – красные.

Гликолитическиемышечные волокна содержат много гликогенаи мало миоглобина, поэтому они бледныи имеют второе название – белые.

Экстрафузуальные и интрафузальные мышечные волокна: основные свойства, отличия, механизм действия

Мышечная система человеческого организма является очень сложной. Ее основным структурным компонентом являются различные типы мышечных волокон. Существуют разные классификации, подразделяющие мышечные волокна на виды, в зависимости от их функций и строения.

Особенности мышечной системы

Мышцы выполняют множество важных функций в человеческом организме, являясь важным компонентом опорно-двигательного аппарата. Основная их функция заключается в приведении в движение разных отделов тела. Движение является возможным за счет того, что мышцы крепятся посредством сухожилий к своеобразному каркасу, в качестве которого выступает скелет.

Мышечная система

  • поддержание телесного равновесия
  • выполнение различных телодвижений
  • транспортировка крови по сосудам (за счет сердечной мышцы)
  • обеспечение дыхательных движений
  • защита внутренних органов
  • выработка тепловой энергии

В целом, функции мышц с уверенностью могут называться жизненно-важными, так как они обеспечивают не только подвижность организма, но и основные процессы, необходимые для поддержания его жизнеспособности.

За выполнение данных функций отвечают такие типы мышц:

  1. Скелетные. Также называются произвольными. За счет крепления к костям обеспечивают движение конечностей и других отделов человеческого тела. Также отвечают за сохранение равновесия при выполнении различных телодвижений. Данные мышцы участвуют в различных рефлекторных процессах, основными из которых являются дыхание и глотание.

    Типы мышц

  2. Гладкие. Это мышечные ткани, которые расположены в стенках кровеносных сосудов и внутренних органов. Основная функция заключается в транспортировке крови, питательных веществ, а также содержимого органов пищеварительной системы. Также данная группа мышц отвечает за изменение размера зрачка. Регуляция данных мышц осуществляется вегетативной нервной системой, а потому действия, которые ими выполняются, имеют постоянный характер.
  3. Сердечная. Данная мышца определена в отдельный тип из-за особенностей своей структуры. Также отличием от всех других мышц является то, что сердце без остановки сокращается на протяжении всей жизни без отдыха. Сердечные сокращения происходят самопроизвольно под действием импульсов, посылаемых вегетативной нервной системой.

Как избавиться от головокружения при шейном остеохондрозе, советы

Таким образом, мышечная система состоит из трех типов мышц, отвечающих за определенные функции в организме.

Место расположения

Альфа-мотонейроны (α-МН), иннервирующие голову и шею, находятся в стволе мозга ; остальные α-МН иннервируют остальную часть тела и находятся в спинном мозге . В спинном мозге больше α-МН, чем в стволе мозга, поскольку количество α-МН прямо пропорционально степени контроля мелкой моторики в этой мышце. Например, мышцы одного пальца имеют больше α-MN на волокно и больше α-MN в целом, чем мышцы четырехглавой мышцы , что позволяет более точно контролировать силу, прилагаемую пальцем.

Как правило, альфа-МН на одной стороне ствола или спинного мозга иннервируют мышцы на той же стороне тела. Исключением является блокирующее ядро в стволе мозга, которое иннервирует верхнюю косую мышцу глаза на противоположной стороне лица.

Мозговой ствол

В стволе мозга α-МН и другие нейроны располагаются в кластерах клеток, называемых ядрами , некоторые из которых содержат тела нейронов, принадлежащих черепным нервам . Не все ядра черепных нервов содержат α-МН; те, что есть, являются двигательными ядрами , а другие — сенсорными ядрами . Ядра двигателя находятся по всему brainstem- мозговом , моста и среднего мозга й по причинам развития находятся вблизи средняя линии мозга.

Как правило, двигательные ядра, расположенные выше в стволе мозга (то есть более ростральные), иннервируют мышцы, расположенные выше на лице. Например, глазодвигательное ядро содержит α-МН, которые иннервируют мышцы глаза, и находится в среднем мозге, самом ростральном компоненте ствола мозга. Напротив, подъязычное ядро , которое содержит α-МН, иннервирующие язык, находится в продолговатом мозге, наиболее каудальной (т. Е. В нижней части) структур ствола мозга.

Спинной мозг

Кортикоспинальный тракт является одним из основных нисходящих путей от мозга к альфа-МНБУ спинного мозга .

В спинном мозге α-МН расположены в сером веществе , образующем вентральный рог . Эти α-МН обеспечивают двигательный компонент спинномозговых нервов, которые иннервируют мышцы тела.

Альфа-мотонейроны расположены в ламине IX согласно системе пластинок Рекседа .

Как и в стволе головного мозга, более высокие сегменты спинного мозга содержат α-МН, которые иннервируют мышцы выше на теле. Например, двуглавая мышца плеча , мышца руки, иннервируется α-МН в сегментах C5, C6 и C7 спинного мозга, которые находятся рострально в спинном мозге. С другой стороны, икроножная мышца , одна из мышц ноги, иннервируется α-МН в сегментах S1 и S2, которые находятся в спинном мозге каудально.

Альфа-мотонейроны расположены в определенной области серого вещества спинного мозга. Эта область обозначается lamina IX в системе пластинок Rexed , которая классифицирует области серого вещества на основе их цитоархитектуры . Lamina IX располагается преимущественно в медиальной части вентрального рога, хотя есть некоторый вклад в lamina IX за счет набора двигательных нейронов, расположенных более латерально. Как и в других областях спинного мозга, клетки в этой пластинке соматотопически организованы, а это означает, что положение нейронов в спинном мозге связано с тем, какие мышцы они иннервируют. В частности, α-МН в медиальной зоне ламины IX имеют тенденцию иннервировать проксимальные мышцы тела, тогда как те, что в боковой зоне, имеют тенденцию иннервировать более дистальные мышцы. Аналогичная соматотопия связана с α-MNs, которые иннервируют мышцы-сгибатели и разгибатели: α-MNs, которые иннервируют сгибатели, как правило, расположены в дорсальной части lamina IX; те, которые иннервируют разгибатели, обычно расположены более вентрально.

Общая характеристика и классификация

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды.
Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).

В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический.
В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

  1. мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
  2. эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
  3. нейральные (из нервной трубки)
  4. целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
  5. соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Андрей Измаилов
Наш эксперт
Написано статей
116
Добавить комментарий